Bir bal arısı, kovanını tehdit eden bir saldırganı soktuğunda iğnesi saldırganın derisinde kalır ve arı kısa süre sonra ölür. Bazı kuş türlerinde genç bireyler kendi yavrularını büyütmek yerine yıllarca anne babalarına yardım ederek kardeşlerinin bakımını üstlenir. Yer sincapları, bir yırtıcı yaklaştığında yüksek sesle bağırarak topluluğu uyarır; ancak bu sırada yırtıcının dikkatini kendi üzerlerine çekme riskine girerler. Bu davranışlar, ilk bakışta evrim kuramıyla çelişir gibi görünür. Doğal seçilim, bireylerin hayatta kalmasını ve üremesini artıran özellikleri desteklemiyor mu?

Darwin de bu soruyla uğraşmış ve özellikle kısır işçi arıların varlığını kuramı için ciddi bir güçlük olarak görmüştü. Ürememeyen bir bireyin özellikleri nasıl kuşaktan kuşağa aktarılabilirdi? Bu sorunun ikna edici bir yanıtı, ancak yirminci yüzyılın ortalarında, genetiğin evrim kuramıyla birleştirilmesinden sonra verilebildi. İngiliz biyolog William Hamilton, bugün akrabalık seçilimi olarak bilinen kuramı matematiksel bir biçimde ortaya koydu.

Hamilton'ın temel fikri, evrimi bireylerin değil genlerin bakış açısından düşünmekti. Bir gen, kendi kopyalarını gelecek kuşaklara iki yolla aktarabilir. Birincisi, taşıyıcısının doğrudan yavru yapmasıdır. İkincisi ise aynı geni taşıması muhtemel olan akrabaların üremesine yardım etmektir. Kardeşler ortalama olarak genlerinin yarısını paylaşır; kuzenlerde bu oran sekizde bire düşer. Dolayısıyla bir bireyin kardeşlerine yardım etmesi, kendi genlerinin önemli bir kısmının yayılmasına katkıda bulunur.

Hamilton bu düşünceyi basit bir kuralla özetledi. Bir fedakârlık davranışı, yardım edilen akrabanın elde ettiği yararın akrabalık derecesiyle çarpımı, fedakârlık yapan bireyin katlandığı maliyetten büyükse doğal seçilim tarafından desteklenebilir. Başka bir deyişle yakın akrabalara yapılan yardımlar, uzak akrabalara ya da yabancılara yapılanlardan daha kolay evrimleşir. Bir biyoloğa atfedilen esprili bir söze göre, iki kardeş ya da sekiz kuzen için canını vermeye hazır olmak genlerin mantığına uygundur.

Bu kural, karıncalar, arılar ve yaban arıları gibi sosyal böceklerdeki olağanüstü iş birliğini açıklamak için kullanıldı. Bu böceklerin bazılarında cinsiyet belirlenmesinin özel bir biçimde gerçekleşmesi nedeniyle kız kardeşler birbirleriyle, kendi yavrularıyla olabileceklerinden daha fazla gen paylaşabilir. Bazı araştırmacılara göre bu durum, işçi dişilerin neden kendi yavrularını yapmak yerine kraliçenin yavrularına bakmayı tercih ettiğini açıklayabilir. Ancak sonraki çalışmalar, bu açıklamanın tek başına yeterli olmadığını, ekolojik koşulların da en az genetik akrabalık kadar önemli olduğunu göstermiştir.

Akrabalık seçiliminin işleyebilmesi için canlıların akrabalarını bir biçimde tanıyabilmesi gerekir. Pek çok canlı bunu doğrudan genetik bir test yaparak değil, basit ipuçlarıyla başarır. Birlikte büyüyen bireyler, çoğu zaman birbirini akraba olarak kabul eder. Bazı canlılar ise koku gibi ipuçlarıyla akrabalarını ayırt edebilir. Bu ipuçları zaman zaman yanıltıcı da olabilir. Guguk kuşlarının yumurtalarını başka kuşların yuvasına bırakması ve o kuşların yabancı yavruyu kendi yavrusu gibi beslemesi, bu tanıma sistemlerinin nasıl istismar edilebileceğini gösterir.

Akrabalık seçilimi, hayvan davranışlarındaki pek çok ince ayrıntıyı da açıklamaya yardımcı olur. Örneğin tehlike anında uyarı çığlığı atan yer sincaplarının, çevrelerinde yakın akrabaları bulunduğunda bu davranışı daha sık sergilediği gözlenmiştir. Topluluğa sonradan katılan ve akrabası olmayan bireyler ise bu riski almaya daha az eğilimlidir. Bu gözlem, kuramın öngörüleriyle oldukça uyumludur.

Elbette bütün fedakârlık davranışları akrabalıkla açıklanamaz. Bazı canlılar, akrabası olmayan bireylerle de iş birliği yapar. Bu tür durumlar genellikle karşılıklı özgecilik kavramıyla açıklanır. Buna göre bireyler, ileride karşılığını alacaklarını beklediklerinde yabancılara yardım edebilir. Kan emen yarasaların, o gece beslenemeyen grup üyeleriyle kanlarını paylaşması ve daha sonra bu iyiliğin karşılığını görmesi bunun bilinen örneklerindendir.

Akrabalık seçilimi kuramı, zaman zaman yanlış biçimde insan davranışlarına doğrudan uygulanmaya çalışılmıştır. Oysa insan toplumlarındaki iş birliği; kültür, ahlak, kurumlar ve bilinçli seçimler gibi pek çok etkene bağlıdır. Bir davranışın evrimsel kökenini anlamak, o davranışın doğru ya da yanlış olduğuna karar vermekle aynı şey değildir. Bilim insanları bu ayrımın korunmasının önemini sıklıkla vurgular.

Hamilton'ın kuramı, doğadaki fedakârlığın bir gizem olmaktan çıkıp anlaşılabilir bir olguya dönüşmesini sağladı. Kuram, bencil genlerin bile belirli koşullarda iş birliğine ve fedakârlığa yol açabileceğini göstermesiyle evrim biyolojisinin en etkili fikirlerinden biri olmuştur.